陳萍． 李勝利

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，北京100094)

一般認(rèn)為，單胃動物飼料中補加煙酸能提高動物的生產(chǎn)性能，而反芻動物瘤胃微生物能合成足夠量的煙酸來滿足機體代謝和生產(chǎn)需要．因此不需要額外添加煙酸。近年來研究發(fā)現(xiàn)：在現(xiàn)代集約化生產(chǎn)條件下，高產(chǎn)奶牛日糧由于一些氨基酸過量發(fā) 拮抗現(xiàn)象，色氨酸含最不足以及飼料加工過程中對煙酸的破壞等因素，都會導(dǎo)致奶牛尤其高產(chǎn)奶牛機體煙酸的缺乏。 此，對于高產(chǎn)奶牛，口糧中不僅需要補加煙酸，而且補加量也存在一個“度”值。鑒于此，本文綜述了煙酸在奶牛牛產(chǎn)中的營養(yǎng)作用 。

1煙酸的理化性質(zhì)及營養(yǎng)作用機理

煙酸又稱尼克酸(nicotinic acid)，屬B族維生素，是具有煙酸生物活性的吡啶3一羧酸衍生物的總稱。煙酸分子結(jié)構(gòu)簡單，性質(zhì)穩(wěn)定，不易被光、空氣、熱及酸、堿等破壞，干燥狀態(tài)下極穩(wěn)定。在動物體內(nèi)，煙酸易轉(zhuǎn)變成具有生物活性的煙酰胺，后者是2個重要輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的成分，這2種輔酶是體內(nèi)許多脫氫酶的輔酶，在氧化還原反應(yīng)中起傳遞氧的作用，給機體提供能量；此外，這些酶還參與碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)代謝，其中對脂類代謝的影響尤為重要。若體內(nèi)煙酸缺乏，會妨礙輔酶合成，影響生物氧化．使新陳代謝發(fā)生障礙，從而引起癩皮病、角膜炎、神經(jīng)和消化系統(tǒng)紊亂。因此，煙酸對于維持正常組織的完整性和體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)的代謝都起著重要作用。

2 煙酸對奶牛代謝和生產(chǎn)性能的影響

2．1 煙酸在奶牛體內(nèi)的吸收代謝無論是飼料中的煙酸和煙酰胺還是工業(yè)生產(chǎn)的煙酸添加劑，都是通過簡單擴散進入腸黏膜，在黏膜中轉(zhuǎn)化成煙酰胺，然后在組織中與蛋白質(zhì)結(jié)合．生成NAD和NADP。Campbell等(1994)發(fā)現(xiàn) 給泌乳牛添加煙酸和煙酰胺，隨著添加量的增加．瘤胃和十二指腸煙酸含量增加，說明添加的煙酸能夠到達小腸。

Doreau和Otton(19961給奶牛飼喂不添加煙酸的飼糧，到達小腸的煙酸超過攝入量，表明煙酸的瘤胃凈合成是可能的；補充煙酸后，到達腸道的煙酸數(shù)量要少于攝人量，這表明煙酸在瘤胃中被降解或吸收。Erickson等(1992)認(rèn)為煙酸在瘤胃吸收量很少。Baer等(1996)對瘤胃壁的滲透性研究證明，煙酸能從瘤胃內(nèi)直接吸收進人血液，由于大部分煙酸與微生物結(jié)合在一起．因此．從瘤胃中被直接吸收的煙酸量有限。

煙酸以輔酶形式存在于所有組織中．以肝臟中的濃度最高。攝人的煙酸以兩種輔酶、煙尿酸、N一甲基煙酰胺及2一吡咯酮等衍生物形式排出．過量攝入的煙酸大部分從尿中排出：與其他維生素相似，煙酸亦可隨乳汁一起排出。肝臟的煙酰胺對動物血清煙酰胺起調(diào)節(jié)作用． 當(dāng)動物饑餓時，可通過肝臟中的NAD糖原水解酶的作用將NAD水解成煙酰胺核腺苷二磷酸核苷．以維持血清中煙酰胺的水平。

2．2 煙酸對瘤胃微生物及瘤胃發(fā)酵的影響

補加煙酸可增加瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量和瘤胃原蟲的數(shù)量。Erickson等(1992)發(fā)現(xiàn)，棉籽對瘤胃微生物蛋白合成有抑制作用．而添加煙酸后可以克服棉籽對乳蛋白含量的不良影響，說明煙酸能增加瘤胃原蟲數(shù)量 和微生物蛋白產(chǎn)量。許朝芳(2002)發(fā)現(xiàn)，添加煙酸并未顯著影響瘤胃微生物對粗飼料的降解和利用，但可刺激瘤胃微生物的生長，促進瘤胃微生物蛋白合成，刺激原蟲生長，因此，在反芻動物日糧中應(yīng)添加煙酸。也有學(xué)者認(rèn)為．補加煙酸對瘤胃微生物沒有影響(Doreau和Otton，19961，這可能是由于動物個體采食的煙酸量、動物的生理狀態(tài)和環(huán)境因素不同所致

Sorenson等(2001)研究認(rèn)為．在日糧中添加煙酸可以提高瘤胃液中丙酸鹽濃度，降低乙酸鹽濃度，增加瘤胃微生物蛋白的合成。王菊花等(2002)研究認(rèn)為，日糧中添加煙酸能提高總揮發(fā)性脂肪酸(VFA)產(chǎn)量，但未增加乙酸／丙酸比例。Campbell等(1994)報道，煙酸對瘤胃內(nèi)總VFA產(chǎn)量影響不大， 這說明，當(dāng)動物機體內(nèi)的煙酸不能滿足其生理需要時，若日糧中添加一定量煙酸．能夠提高體內(nèi)輔酶NAD和NADP的水平，有效地促進碳水化合物的利用，從而使總VFA增加．但是當(dāng)奶牛體內(nèi)具有足夠多的煙酸時．添加煙酸可能對瘤胃發(fā)酵影響不大。

2．3 煙酸對奶牛產(chǎn)奶量及乳成分的影響

煙酸可以通過抑制脂肪組織的動員作用，減少游離脂肪酸釋放和提高血糖濃度以降低奶牛體內(nèi)脂肪的生成，提高產(chǎn)奶量。Drackley等(1998)報道，煙酸可增加奶牛血漿中非酯化脂肪酸含量，增加產(chǎn)奶最和乳蛋白含量。 Rebecca等(1997)報道．夏季在泌乳牛日糧中每頭牛添加煙酸6克／天，提高了產(chǎn)奶量及標(biāo)準(zhǔn)乳產(chǎn)量，高產(chǎn)奶牛(日產(chǎn)奶34千克以上)產(chǎn)奶量添加煙酸組對照組高2．4千克／天．但對乳成分無顯著影響。目前一般認(rèn)為添加煙酸使產(chǎn)奶雖提高的機理：添加煙酸具有提高體內(nèi)NAD和NADP水平，能有效促進營養(yǎng)物質(zhì)的利用：促進瘤胃微生物生長．提高瘤胃微生物蛋白合成量，維持瘤胃內(nèi)VFA的比例；調(diào)節(jié)脂肪代謝，減輕泌乳早期奶牛能量應(yīng)激等作用：因而．在奶牛日糧中適當(dāng)添加煙酸有助與奶牛生產(chǎn)潛力的發(fā)揮。在泌乳期給奶牛添加煙酸其效果遠(yuǎn)不如泌乳早期．可能奶牛在泌乳早期常處于能量負(fù)平衡狀態(tài)，并且奶牛分娩后由于采食量下降、日糧組成改變及由此引起的瘤胃微生物群體改變等因素．導(dǎo)致日糧供應(yīng)和瘤胃微生物合成的煙酸減少，造成奶牛煙酸缺乏(Minor等，1998)；而在泌乳中期，奶牛瘤胃微生物群體穩(wěn)定．泌乳量逐漸下降，奶牛依靠飼料和自身合成的煙酸可滿足代謝和生產(chǎn)需要．因而在奶牛泌乳早期添加煙酸的效果顯著好于泌乳中期 所以給奶 牛添加煙酸要考慮產(chǎn)奶量、泌乳階段及飼料條件等因素．不應(yīng)盲目添加。

2．4 煙酸對奶牛脂肪代謝及酮血癥的影響

奶牛酮血癥的發(fā)生涉及到體內(nèi)許多復(fù)雜的生理生化反應(yīng)。糖代謝障礙是引起酮血癥的主要原因一般情況下，奶牛主要通過瘤胃發(fā)酵生成丙酸獲得糖；其次通過糖異生作用，由生糖氨基酸獲得糖。 當(dāng)奶牛食欲差(如產(chǎn)犢后)，食物來源不足．或體內(nèi)其他營養(yǎng)物質(zhì)來源受阻時，必然會造成血糖濃度下降，這時機體就會動用體脂：結(jié)果大量的游離脂肪酸進人血液，一方面使肝臟合成的p一脂蛋白增加．造成血脂濃度升高；另一方面將產(chǎn)生乙酰CoA．而后通過一系列縮合反應(yīng)轉(zhuǎn)化為大量的酮體．酮體在體內(nèi)的大量蓄積常導(dǎo)致體內(nèi)煙堿平衡失調(diào)．引起酸中毒．進一步使細(xì)胞代謝發(fā)生障礙．

引起酮血癥，使奶牛產(chǎn)奶最下降。

煙酸是一種抗脂類分解和抗生酮的物質(zhì)具有降低體脂分解，降低血液p一羥丁酸鹽含量和血中酮體和非脂化脂肪酸濃度的能力。Bernard(1995)研究發(fā)現(xiàn)．煙酸能抗脂肪分解．能治療早期泌乳牛的酮血癥，Drackley等(1998)研究表明，奶牛因分娩可導(dǎo)致煙酸的暫時缺乏．此時補加煙酸可以提高奶牛的采食量并且還具有生糖作用，可以誘導(dǎo)生糖氨基酸轉(zhuǎn)化為糖．提高血糖濃度，避免酮血癥的發(fā)生。Sorenson等(2001)研究表明，奶牛飼喂添加煙酸的日糧，在分娩后l--4周內(nèi)血糖、血清中游離脂肪酸升高．血清酮體(尤其在分娩后3-5周)顯著下降．體內(nèi)能量物質(zhì)供應(yīng)增加，抑制了脂肪分解，并緩解了奶牛泌乳早期的能量應(yīng)激。

在哺乳初期．若每頭奶牛每日從飼料中補充6克煙酸．則會增加奶牛產(chǎn)奶量．使血糖含量增加，酮體減少；但在分娩前開始補飼煙酸．并不能降低奶牛分娩后1-2天或28-35天肝臟的脂肪含量(Minor等，1998)．

煙酸與脂肪代謝關(guān)系的研究基于其能降低血脂的功能．這可能是因為它通過抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性或激活磷酸二酯酶活性使環(huán)腺苷酸(cAMP)含量相對減少，cAMP能誘導(dǎo)生成激素敏感脂酶．加速脂肪動員的作用．cAMP的相對減少能減慢脂肪的分解，有效地降低游離脂肪酸進入肝臟，從而減緩了高血脂及大量酮體蓄積對奶牛機體所造成的危害。

但添加煙酸對奶牛酮病的治療功能還不能確定．NRC(2001)總結(jié)補飼煙酸的14個試驗結(jié)

果，不能肯定煙酸的常規(guī)使用可降低與脂肪相關(guān)的代謝紊亂(如酮病、脂肪肝)的發(fā)生。

2．5 煙酸奶牛時環(huán)境應(yīng)激的影響。陳志偉等(2004)試驗結(jié)果表明．熱應(yīng)激時提高日糧蛋白質(zhì)水平、添加煙酸可以提高奶牛采食量和產(chǎn)奶母、顯著提高血液中三碘甲狀腺素含量 ．在一定程度上緩解熱應(yīng)激。Costanzo等(1997)研究認(rèn)為．添加煙酸沒有顯著提高產(chǎn)奶量．但顯著降低了在適度和熱應(yīng)激時體表的溫度 在熱應(yīng)激條件下．煙酸引起血管舒張反應(yīng)．對奶牛有益 。因此．煙酸藥劑常被用于舒張血管，以加強熱量從內(nèi)臟到皮膚的轉(zhuǎn)移．使熱量由皮膚轉(zhuǎn)向外界環(huán)境。

3 奶牛對煙酸的需要量

反芻動物對煙酸的需翟要量仍未確定 。除了成年奶牛．其他時期尤其是高產(chǎn)奶牛日糧都需提供煙酸．日糧中亮氨酸、精氨酸和甘氨酸過量，色氨酸不足．高的能量濃度．含有腐敗的脂肪和使用某些可使煙酸利用率降低的飼料等，都可增加奶牛對煙酸的需要量 ．雖然瘤胃微生物可以合成一定量的煙酸以滿足機體需要．但隨著飼養(yǎng)條件及各種因素的變化。特別是生產(chǎn)性能的提高．奶牛對煙酸的需要量也越來越高。實際生產(chǎn)中建議奶牛每頭日補飼煙酸大約6克(200—400毫克／千克干物質(zhì))，且補飼期應(yīng)從產(chǎn)犢前2周開始直到配種。飼用代乳料的犢牛也需要補充煙酸．NRC(2001)推薦代乳料中煙酸的含量應(yīng)達到l0毫克／千克干物質(zhì)。

4 小結(jié)